2012年初级药士生物化学：蛋白质的分子结构

　　蛋白质的分子结构基本特点$lesson$

　　1.蛋白质的一级结构　多肽链中氨基酸的排列顺序称为蛋白质的一级结构，蛋白质一级结构中的主要化学键是肽键，有些蛋白质还包含二硫键。蛋白质一级结构是高级结构的基础，但不是唯一决定因素。

　　2.蛋白质的二级结构　蛋白质分子中某一段肽链的局部空间结构，也就是该肽链主链骨架原子的相对空间位置，并不涉及氨基酸残基侧链的构象。蛋白质二级结构包括α-螺旋、β-折叠、β-转角和无规卷曲。维持蛋白质二级结构的化学键是氢键。

　　(1)α-螺旋：①多肽链的主链围绕中心轴呈有规律的螺旋式上升，螺旋的走向为顺时针方向，即右手螺旋;②氨基酸侧链伸向螺旋外侧;③每个肽键的亚氨基氢和第四个肽键的羰基氧形成氢键，依此类推，肽链中的全部肽键都形成氢键，以稳固α-螺旋结构;④每3.6个氨基酸残基螺旋上升一圈。螺距为0.54nm，所以每个氨基酸残基上升的高度为0.15nm.(2)β-折叠：①多肽链充分伸展，每个肽单元Cα为旋转点，依次折叠成锯齿结构;②氨基酸侧链交替地位于锯齿状结构的上、下方;③两条以上肽链或一条肽链内的若干肽段平行排列，通过链间羰基氧和亚氨基氢形成氢键，从而稳固β-折叠结构;④肽链有顺式平行和反式平行两种。

　　(3)β-转角：①常发生于肽链180°回折时的转角上;②通常有4个氨基酸残基组成，其第一个残基的羰基氧与第四个残基的亚氨基氢可形成氢键。

　　(4)无规卷曲：没有确定规律性的那部分肽链结构。

　　3.蛋白质的三级结构　整条肽链中全部氨基酸残基的相对空间位置，即整条肽链所有原子在三维空间的排布位置。蛋白质三级结构的形成和稳定主要靠次级键――疏水作用，离子键、氢键和Vanderwaals等。一些蛋白质的三级结构可形成数个结构域，各结构域都有特殊的功能。例如纤连蛋白每条多肽链含有6个结构域，分别与细胞、胶原、DNA和肝素等结合。

　　4.蛋白质的四级结构　有些蛋白质分子含有两条或多条肽链，才能完整地表达功能，每一条多肽链都有其完整的三级结构，称为蛋白质的亚基。亚基与亚基之间呈特定的三维空间分布，并以非共价链相连接，蛋白质分子中各亚基的空间分布及亚基接触部位的布局和相互作用，称为蛋白质的四级结构。维系四级结构的作用力主要是疏水作用，氢键和离子键也参与维持四级结构。并非所有蛋白质都有四级结构。含有四级结构的蛋白质，单独的亚基一般没有生物学功能。

　　5.蛋白质空间构象的正确形成，除一级结构为决定因素外，还需分子伴侣的参与。分子伴侣是一类帮助新生多肽链正确折叠的蛋白质，其作用：①蛋白质在合成时，分子伴侣可逆地与未折叠肽段的疏水部分结合随后松开，如此重复进行可防止错误的聚集发生，使肽链正确折叠。②分子伴侣也可与错误聚集的肽段结合，使之解聚后，再诱导其正确折叠。③分子伴侣对蛋白质分子中二硫键的正确形成，起到重要作用。

　　蛋白质的分子结构基本概念

　　1.肽单元(Peptideunit)　参与肽键的6个原子――Cα1，C，O，N，H，Cα2位于同一平面，Cα1和Cα2在平面上所处的位置为反式(trans)构型，此同一平面上的6个原子构成肽单元。

　　2.模序(motif)　在许多蛋白质分子中，两个或三个具有二级结构的肽段，在空间上相互接近，形成一个具有特殊功能的空间结构。一个模序总有其特征性的氨基酸序列，并发挥特殊的功能，如锌指结构，α-螺旋-环-α-螺旋。

　　3.结构域(domain)　分子量大的蛋白质三级结构常可分割成1个和数个球状或纤维状的区域，折叠得较为紧密，具有独立的生物学功能，称为结构域。如纤连蛋白含有6个结构域。

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