“生理心理学”课堂笔记（五）

　　什么是延缓反应和交替延缓反应，它证明了什么问题?

　　关于前额叶皮层与学习记忆的关系问题，1935年杰克逊的延缓反应实验，一直被誉为经典研究的范例。

　　让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。这种行为模式称为交替延缓反应。延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，即是时间、空间相结合的学习模式。正常猴对于不同延缓时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1-2秒钟的延缓反应，也十分困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因。仔细分析延缓反应的行为模式，我们可以将之归纳为两个不同的因素：空间辨别反应和时间延迟反应。只有两个因素同时存在，前额叶损伤行为障碍才能表现出来。如果仅仅要求动物进行空间辨别，则前额叶损伤并不影响这种行为模式的训练;对动物仅进行延缓条件反应不伴有空间辨别，这种行为模式也不受前额叶损伤的影响。由此可以认为，前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关。

　　海马在学习中的作用

　　辐射形8臂迷津证明空间辨别学习;

　　海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退;在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应，这些事实说明海马具有抑制性调节作用;

　　海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行为发生的间接效果。

　　记忆的生理心理学基础

　　记忆痕迹理论的主要观点，用什么实验证明。

　　60-70年代间形成的记忆理论，将人脑内的记忆过程大体分为两类，即短时记忆和长时记忆。前者的脑机制为神经回路中生物电反响振荡;后者的神经生物学基础，是生物化学与突触结构形态的变化。这就是盛行20多年的记忆痕迹理论。

　　这一理论必须回答一系列问题：作为短时记忆的反响回路存在于什么脑结构中，有什么特点?长时记忆的化学变化与重要物质是什么?脑形态学改变的含义是什么?从短时记忆向长时记忆过渡的脑内外条件是什么?电活动反响怎样转化为脑化学或结构改变?二三十年来，生理心理学家们作了许多努力，对其中一些问题作了很好的回答，然而绝大多数问题得不到真正的答案。虽然这个理论仍是生理心理学解释记忆机制的主要传统理论，但70年代以来对神经信息传递机制的认识，已经看出记忆痕迹理论的历史局限性。

　　实验：首先训练动物完成主动躲避条件反应或被动躲避条件反应，然后对动物进行电抽搐处理，再检查电抽搐之前，习得行为保持的程度。改变习得行为训练和电抽搐处理之间的间隔，从数秒钟至数十秒乃至几小时，考察间隔时间不同与短时记忆丧失之间的关系。结果发现，随着两者间隔时间的延长，电抽搐对短时记忆的干扰作用明显变弱，间隔1小时以上则电抽搐已不影响记忆。这种结果成为记忆痕迹理论最初的有力证据。它说明短时记忆很不稳定，易受电抽搐的干扰，经过1小时以后，记忆已经巩固，不再受电抽搐的影响，此时发生了质的变化，从短时记忆变为长时记忆。1小时的时间是短时记忆痕迹转变为长时记忆痕迹的必需时间。

　　电抽搐为什么会干扰短时记忆?70年代以前大多数生理心理学家认为，这是由于短时记忆是神经元反响回路中的电活动，在强烈电抽搐作用以后，这种反响受到阻断或消失，打断了反响回路引起生化改变的过程。反响回路1小时以上的连续振荡引起回路的化学变化，形成稳定的长时记忆痕迹，就不再受电休克的影响。

　　长时记忆的生化基础是化学物质和突触改变。

　　逆行性遗忘：病人对早年发生过的事情仍保持良好的记忆，而对电休克治疗之前发生的事情却完全遗忘，这种仅对最近事情的选择性遗忘称为逆行性遗忘。

　　长时记忆的脑形态学基础

　　传统记忆痕迹的最后一个观点，即长时记忆痕迹是突触或细胞的变化。虽然记忆痕迹理论形成时，人们对突触化学传递的知识还很少，但根据当代积累的科学知识，我们可以把这一论断归结为3方面含义：突触前的变化包括神经递质的合成、储存、释放等环节;突触后变化包括受体密度、受体活性、离子通道蛋白和细胞内信使的变化;形态结构变化包括突触的增多或增大。他们对比了生活环境、学习能力和脑结构变化的关系。这一研究足以说明脑形态结构与功能均具有很大的可塑性，学习记忆能力与脑结构变化有一定关系，但并不能精确说明长时记忆痕迹究竟与哪几项脑结构或突触变化有关。

　　海马的记忆功能

　　海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核→扣带回→海马，这条环路是30年代就认识到的边缘系统的主要回路，称为帕帕兹环。

　　海马结构与情绪体验有关，近些年发现，内侧嗅回与海马结构之间存在着三突触回路，它与记忆功能有关。

　　三突触回路具有什么特性，证据及通过什么实验证明?

　　3突触回路是海马齿状回内嗅区与海马之间的联系，具有特殊的机能特性，成为支持长时记忆机制的证据。

　　长时程增强(LTP)现象，即电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由约100个电脉冲组成，在1-10秒内给出，则齿状回诱发性细胞外电活动在5-25分钟之后增强了2.5倍，说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位的LTP，因而这些神经元单位发放的频率增加。后来他们又报道，海马齿状回神经元突触电活动的LTP现象可持续数月的时间。他们认为，由短暂电刺激穿通回路所引起的三突触神经回路持续性变化，可能是记忆的重要基础。

　　1887年俄国精神病学家柯萨可夫，将长期酗酒而造成的记忆障碍特点归结为：遗忘加虚构。慢性酒精中毒者最初出现轻微的顺行性遗忘，即对刚刚发生的事不能形成新的记忆;随后又出现逆行性遗忘，即对病前近期发生的事情选择性遗忘，对早年的事情仍保持良好记忆。既不能形成新的记忆，又丧失了对某些往事的记忆，而且对自己记忆力的这种严重变化又缺乏自知之明，面对别人提问时，竟不自觉编造谎言以虚构内容填补记忆空白。一般而言，这些谎言大都是他们过去的记忆内容，即与其以往的经验相联系。病情继续恶化的人脑子里的记忆几乎成了空白，连自己过去经历的重大事件也忘得一干二净。最后病人变得情感淡漠，对周围发生的事置若罔闻、麻木不仁。对自己记忆力的自知之明，称为元记忆。嗜酒说谎者是元记忆发生了障碍。

　　顺行性遗忘症的特点

　　切除了大脑两半球的内侧颞叶和海马。术后该人智力测验成绩正常;对手术前的近事的远事记忆良好;衣着整洁，能与人交谈，虽然说话的语调平淡，但词汇的使用、句子的表达和发音都很正确;对别人的话，甚至笑话都能正确理解。病人智能正常，也没有知觉障碍，最突出的问题是难以形成新的长时记忆。对他来说，每天的每件事都与过去无关。

　　正常人的记忆，既有寄存和存贮信息的功能，又有回忆或提取信息的功能。海马损伤的病人只能回忆和提取信息，不能形成新的长时记忆;此外一些脑外伤的病人，在伤后的一段时间里，可以形成新的记忆，却不能回忆起伤前的近事。这些都说明，记忆可以分离为不同系统。这种双重分离现象能最可靠地证明，寄存或存贮信息的过程和提取信息的过程是两个不的记忆功能系统。这在认知神经心理学中称为双分离技术。双分离技术和双重任务法是多重记忆系统研究的重要途径。

　　请被试看一封信，并告诉他看完后要详细讲出信中的内容。在被试看信的同时，室内放音乐。当被试讲述完信的内容时，顺便问他对听到的音乐有何看法。这时，这个人实际上完成了双重记忆任务。一个主要任务是理解和记忆信的内容，另一个次要任务是记住听到了什么音乐。这种实验称为双重任务法。

　　在双重任务的记忆研究中，次要任务大多数都不事先告诉被试。采用双分离技术和双重任务实验方案，在脑损伤病人和正常人中发现多种形态的记忆系统。一大类记忆是可以用口头或笔头表达的，与之对应的是难以言传的非表述性记忆。当你向别人讲述昨天参加的朋友婚礼时，你脑海里会浮现出婚礼的一幕幕情景，这就是情景性或情节性表述记忆;假如你帮助同学补数学课，这是一种语义性表述记忆。

　　非描述记忆有更多的表现形态，包括程序性记忆、习惯性记忆、间接性事物的联想记忆和内隐性记忆等。随着熟练程度的提高，使一个孤立的动作变成连续的、协调的、自动化的运动旋律，这就是非表达性程序记忆。

　　非表述记忆是内隐性记忆，指本人并未觉得已经记住的事，经过测查可证明在脑内留下了深刻印象。

　　举例说明什么是启动效应

　　如要求被试记住计算机屏幕中央的汉字，同时这个字的周围还出现一些带“扌”偏旁的字，如打、扒、挂等随机呈现，并没要求被试注意这些字。事后，除请被试复述屏幕中央呈现的字外，给被试一些缺笔画的字和偏旁，如“十”、“丁”……等，要求他补上几笔，成为两个完整的字。结果发现，被试写出的是挂、打等字，很少写成博、顶等字。这就证明了随机呈现的字在被试脑内形成了隐性记忆。这种潜在性记忆对被笔测验发生的影响，称之为启动效应。